Какие бактерии образуют споры. Спорообразование - это процесс образования спор
Споры – своебразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т. е. бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др. Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразующие бактерии рода Bacillus имеют споры, не превышающие диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, называются клостридиями, например, бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium – веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нильсена в красный, а вегетативная клетка в синий цвет.
Процесс образования спор проходит ряд последовательных стадий:
подготовительная. Изменяется метаболизм, завершаетется репликация ДНК и происходит ее конденсация. Клетка содержит два или более нуклеоида, один из них локализуется в спорогенной зоне, остальные - в цитоплазме спорангия. Одновременно синтезируется дипиколиновая кислота;
стадия предспоры. Со стороны цитоплазматической мембраны вегетативной клетки происходит врастание двойной мембраны, или септы, отделяющей нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы (спорогенная зона). В результате чего образуется проспора, окруженная двумя мембранами;
образование оболочек. Вначале между мембранами про-споры образуется зачаточный пептидогликановый слой, затем над ним откладывается толстый пептидогликановый слой кор-текса и вокруг его наружной мембраны формируется споровая оболочка;
созревание споры. Заканчивается образование всех структур споры, она становится термоустойчивой, приобретает характерную форму и занимает определенное положение в клетке.
15. Сложные методы окраски. Окраска по Граму, её этапы.
Последовательно нанести на препарат определенные красители, различающиеся по химическом составу и цвету, протравы, спирты, кислоту и др. Это позволяет выявиться стркутуры клеток и дифференцировать одни виды микроорганизмов от других.
Окраска по Граму.
1. На фиксированный мазок на препарат нанести карболово-спиртовый раствор генцианового фиолетового через полоску фильтровальной бумаги. Через 1-2 мин ее снять, а краситель смыть.
2. Нанести раствор люголя на 1-2 мин
3. Обесцветить этиловым спиртом в течении 30-6- с до прекращения отхождения фиолетовых струек красителя.
4. Промыть водой.
5. Докрасить водным раствором фуксина 1-2 мин, промыть, высушить и микроскопировать. Грам +: темно-фиолетовый цвет. Грам -:красные
16. Окраска по Цилю-Нильсену и ее этапы.
Метод окраски по Цилю - Нельсену - метод окраски микроорганизмов для выявления кислотоустойчивых микобактерий (возбудителей туберкулёза, микобактериозов, лепры), актиномицетов и других кислотоустойчивых микроорганизмов. Кислотоустойчивость микроорганизмов обусловлена наличием в их клетках липидов, воска и оксикислот. Такие микроорганизмы плохо окрашиваются разведёнными растворами красителей. Для облегчения проникновения красителя в клетки микроорганизмов нанесённый на препарат карболовый фуксин Циля подогревают над пламенем горелки. Окрашенные микроорганизмы не обесцвечиваются слабыми растворами минеральных кислот и спирта.
Фиксированный на пламени горелки мазок окрашивают в течение 3 – 5 мин. раствором карболового фуксина Циля или окрашенной фуксином бумажкой с подогреванием до появления паров, но не доводя краситель до кипения.
Дают препарату остыть, бумажку снимают, сливают избыток красителя, препарат промывают водой.
Окрашенный препарат обесцвечивают 5%-ным раствором серной кислоты в течение 3 – 5 с или 96° этиловым спиртом, содержащим 3% по объему хлористоводородной кислоты, несколько раз погружая стекло с мазком в стаканчик с солянокислым спиртом.
После обесцвечивания остаток кислоты сливают и тщательно промывают препарат водой.
Докрашивают дополнительно метиленовым синим Леффлера 3 – 5 мин.
Окрашенный препарат промывают водой, подсушивают и микроскопируют.
При окраске препаратов кислоустойчивые бактерии окрашиваются фуксином в рубиново-красный цвет и не обесцвечиваются кислотой.
Некислотоустойчивые бактерии, а также элементы ткани и лейкоциты под действием кислоты обесцвечиваются и приобретают цвет дополнительного красителя.
Раздел очень прост в использовании. В предложенное поле достаточно ввести нужное слово, и мы вам выдадим список его значений. Хочется отметить, что наш сайт предоставляет данные из разных источников – энциклопедического, толкового, словообразовательного словарей. Также здесь можно познакомиться с примерами употребления введенного вами слова.
Значение слова спорообразование
спорообразование в словаре кроссвордиста
Спорообразование
спорогенез, процесс образования спор . У растительных организмов ≈ прокариотов, клетки которых не имеют типичных ядер, споры могут возникать: из целой клетки, накопившей питательные вещества и утолщившей оболочку (экзоспоры многих сине-зеленых водорослей); при делении протопласта на большое число спор (эндоспоры некоторых сине-зеленых водорослей, рис. 1,
; в результате уплотнения и сжатия протопласта внутри оболочки клетки и образования поверх него новой многослойной оболочки (у бактерий); при распаде особых участков мицелия на членики (у актиномицетов, рис. 1 ,
У растений ≈ эукариотов, обладающих типичными ядрами, имеющих 3 основных типа спор (оо-, мито- и мейоспоры) и занимающих разное место в циклах развития, могут быть соответственно и 3 варианта С.: ооспорогенез, митоспорогенез и мейоспорогенез. Обычно под С. понимают образование мейоспор (мейоспорогенез). Ооспорогенез связан с процессом оплодотворения и, следовательно, со сменой ядерных фаз в циклах развития; заканчивается образованием ооспор (у многих зелёных водорослей и оомицетов), ауксоспор (у диатомей), зигоспор (у зигомицетов), представляющих собой одноядерные или многоядерные зиготы. Митоспорогенез приводит к возникновению митоспор, формирующихся по нескольку или в обльшом числе в результате митотических делений (см. Митоз) гаплоидных [например, зооспоры ряда водорослей (рис. 1 ,
и грибов], реже диплоидных (например, карпоспоры большинства флоридей) клеток или без делений ≈ моноспоры эдогониума (рис. 1 ,
Бангиевых, немалионовых; к смене ядерных фаз не приводит. Протекает в одноклеточных митоспорангиях (например, в зооспорангиях улотрикса, моноспорангиях эдогониума, цистокарпиях флоридей), а одноклеточные водоросли как бы сами становятся спорангиями (рис. 1 ,
Митоспорогенез может наблюдаться при распадении мицелия, состоящего из клеток, содержащих дикарионы, например у головнёвых и ржавчинных грибов. Мейоспорогенез связан со сменой диплофазы в циклах развития как низших, так и высших растений гаплофазой. У низших растений мейоспоры возникают в результате мейоза или вскоре после него из митотически разделившихся гаплоидных клеток, образовавшихся при мейозе. У водорослей и грибов с гаплоидным циклом развития С. происходит при прорастании зиготы (ооспоры), диплоидное ядро которой, делясь мейотически, образует 4 гаплоидных ядра; при этом возникают 4 мейоспоры (например, зооспоры хламидомонад, рис. 1 , 6, апланоспоры улотрикса), либо 3 из четырёх гаплоидных ядер отмирают и образуется лишь 1 мейоспора (например, у спирогиры, рис. 1 , 7), либо за мейозом следует 1≈3 митотических деления и формируются 8≈32 споры (например, у бангиевых). У водорослей, имеющих изоморфный и гетероморфный циклы развития, мейоспорогенез протекает в одноклеточных мейоспорангиях и характеризуется образованием либо 4 мейоспор (например, тетраспоры бурых водорослей и большинства флоридей, рис. 1 , 8), либо 16≈128 мейоспор (например, зооспоры ламинариевых, рис. 1 , 9) вследствие 2≈5 митотических делений, следующих за мейозом. В спорангиях сумчатых грибов (сумках, или асках) возникшие в результате мейоза 4 гаплоидных ядра делятся митотически и формируются 8 эндогенных мейоспор (аскоспор). В базидиях (спороносных органах) базидиальных грибов после мейоза возникают по 4 гаплоидных ядра, которые перемещаются в специальные выросты на поверхности базидий; в дальнейшем эти выросты с гаплоидными ядрами, т. и. базидиоспоры, отделяются от базидий (рис. 1 , 10). Высшие растения образуют только мейоспоры, мейоспорогенез протекает в многоклеточных спорангиях. Обычно в результате митотических делений диплоидных клеток археспория возникают т. н. спороциты (мейотически делящиеся клетки), формирующие по 4 споры (тетрады спор). Равноспоровые папоротникообразные продуцируют морфологически и физиологически одинаковые споры (рис. 2 , 1), из которых развиваются обоеполые заростки. У разноспоровых папоротникообразных и семенных растений осуществляются микро- и мегаспорогенез, мейоспорогенез, т. е. возникают споры двух типов. Микроспорогенез происходит в микроспорангиях и завершается образованием большого числа микроспор (рис. 2 , 2), прорастающих затем в мужские заростки; мегаспорогенез ≈ в мегаспорангиях, где в меньшем числе ≈ часто даже 4 или 1 ≈ созревают мегаспоры (рис. 2 , 3), прорастающие в женские заростки. Развивающиеся спороциты и споры (у большинства высших растений) питаются веществами, получаемыми из клеток тапетума (слоя, выстилающего изнутри полость спорангия). У многих растений клетки этого слоя, расплываясь, образуют периплазмодий (протоплазматическую массу с дегенерирующими ядрами), в котором оказываются спороциты, а затем и споры. У некоторых растений в формировании периплазмодия участвует и часть спороцитов. В мегаспорангиях (семезачатках) некоторых покрытосеменных в результате мейоза образуются клетки с 2 или 4 гаплоидными ядрами, соответствующие 2 (рис. 2 , 4) или 4 (рис. 2 , 5) мегаспорам; из этих клеток развиваются женские гаметофиты ≈ т. н. биспорические и тетраспорические зародышевые мешки. О С. у простейших см. в ст. Споры.
Лит.: Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937; Курсанов Л.И., Комарницкий Н. А., Курс низших растений, М., 1945; Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. ≈ Л., 1956; Поддубная-Арнольди В,А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964: Smith G. М., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 1≈2, N. Y. ≈ L., 1955; Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, 29 Aufl., Jena, 1967.
Споры – форма покоящихся грамположительных бактерий. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.). При этом внутри одной бактерии образуется одна спора. Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения. Спорообразующие палочковидные аэробные бактерии, у которых размер споры не превышает диаметр клетки, называются бациллами . Спорообразующие палочковидные анаэробные бактерии, у которых размер споры превышает размер бактериальной клетки, называются клостридиями.
Схема образования споры (по Г.Шлегелю). А и Б – образование септы. В и Г – окружение протопласта споры мембраной материнской клетки. Д – формирование кортекса и оболочек споры. Е – схема строения зрелой споры: 1 – цитоплазма с нуклеоидом; 2 – ЦМ споры; 3 – клеточная стенка споры; 4 – кортекс; 5 – внутренняя оболочка споры; 6 – наружная оболочка споры; 7 – экзоспориум.
Процесс спорообразования (споруляция) проходит ряд стадий. Вначале на одном из полюсов бактериальной клетки происходит конденсация нуклеоида и отделение его за счет образования септы. Затем ЦПМ начинает обрастать образовавшийся протопласт споры и возникает складка, состоящая из двух слоев ЦПМ , позднее они сливаются, в результате образовавшаяся предспора оказывается окруженной двойной оболочкой. Между обращенными друг к другу мембранами образуется зародышевая стенка, кортекс, а также расположенные снаружи от мембран наружная и внутренняя оболочки.
Образования спор. У растительных организмов - прокариотов, клетки которых не имеют типичных ядер, споры могут возникать: из целой клетки, накопившей питательные вещества и утолщившей оболочку (экзоспоры многих сине-зеленых водорослей); при делении протопласта на большое число спор (эндоспоры некоторых сине-зеленых водорослей, рис. 1, 1); в результате уплотнения и сжатия протопласта внутри оболочки клетки и образования поверх него новой многослойной оболочки (у бактерий); при распаде особых участков мицелия на членики (у актиномицетов, рис. 1, 2). У растений - эукариотов, обладающих типичными ядрами, имеющих 3 основных типа спор (оо-, мито- и мейоспоры) и занимающих разное место в циклах развития, могут быть соответственно и 3 варианта С.: ооспорогенез, митоспорогенез и мейоспорогенез. Обычно под . понимают образование мейоспор (мейоспорогенез). Ооспорогенез связан с процессом оплодотворения , следовательно, со сменой ядерных фаз в циклах развития; заканчивается образованием ооспор (у многих зеленых водорослей и оомицетов), ауксоспор (у диатомей), зигоспор (у зигомицетов), представляющих собой одноядерные или многоядерные зиготы. Митоспорогенез приводит к возникновению митоспор, формирующихся по нескольку или в обльшом числе в результате митотических делений (см. Митоз) гаплоидных например, зооспоры ряда водорослей (рис. 1, 3) и грибов, реже диплоидных (например, карпоспоры большинства флоридей) клеток или без делений - моноспоры эдогониума (рис. 1, 4), бангиевых, немалионовых; к смене ядерных фаз не приводит. Протекает в одноклеточных митоспорангиях (например, в зооспорангиях улотрикса, моноспорангиях эдогониума, цистокарпиях флоридей), а одноклеточные водоросли как бы сами становятся спорангиями (рис. 1, 5). Митоспорогенез может наблюдаться при распадении мицелия, состоящего из клеток, содержащих дикарионы, например у головневых и ржавчинных грибов. Мейоспорогенез связан со сменой диплофазы в циклах развития как низших, так и высших растений гаплофазой. У низших растений мейоспоры возникают в результате мейоза или вскоре после него из митотически разделившихся гаплоидных клеток, образовавшихся при мейозе. У водорослей и грибов с гаплоидным циклом развития С. происходит при прорастании зиготы (ооспоры), диплоидное ядро которой, делясь мейотически, образует 4 гаплоидных ядра; при этом возникают 4 мейоспоры (например, зооспоры хламидомонад, рис. 1, 6, апланоспоры улотрикса), либо 3 из четырех гаплоидных ядер отмирают и образуется лишь 1 мейоспора (например, у спирогиры, рис. 1, 7), либо за мейозом следует 1-3 митотических деления и формируются 8-32 споры (например, у бангиевых). У водорослей, имеющих изоморфный и гетероморфный циклы развития, мейоспорогенез протекает в одноклеточных мейоспорангиях и характеризуется образованием либо 4 мейоспор (например, тетраспоры бурых водорослей и большинства флоридей, рис. 1, 8), либо 16-128 мейоспор (например, зооспоры ламинариевых, рис. 1, 9) вследствие 2-5 митотических делений, следующих за мейозом. В спорангиях сумчатых грибов (сумках, или асках) возникшие в результате мейоза 4 гаплоидных ядра делятся митотически и формируются 8 эндогенных мейоспор (аскоспор). В базидиях (спороносных органах) базидиальных грибов после мейоза возникают по 4 гаплоидных ядра, которые перемещаются в специальные выросты на поверхности базидий; в дальнейшем эти выросты с гаплоидными ядрами, т. и. базидиоспоры, отделяются от базидий (рис. 1, 10). Высшие растения образуют только мейоспоры, мейоспорогенез протекает в многоклеточных спорангиях. Обычно в результате митотических делений диплоидных клеток археспория возникают т. . спороциты (мейотически делящиеся клетки), формирующие по 4 споры (тетрады спор). Равноспоровые папоротникообразные продуцируют морфологически и физиологически одинаковые споры (рис. 2, 1), из которых развиваются обоеполые заростки. У разноспоровых папоротникообразных и семенных растений осуществляются микро- и мегаспорогенез, мейоспорогенез, т. . возникают споры двух типов. Микроспорогенез происходит в микроспорангиях и завершается образованием большого числа микроспор (рис. 2, 2), прорастающих затем в мужские заростки; мегаспорогенез - в мегаспорангиях, где в меньшем числе - часто даже 4 или 1 - созревают мегаспоры (рис. 2, 3), прорастающие в женские заростки. Развивающиеся спороциты и споры (у большинства высших растений) питаются веществами, получаемыми из клеток тапетума (слоя, выстилающего изнутри полость спорангия). У многих растений клетки этого слоя, расплываясь, образуют периплазмодий (протоплазматическую массу с дегенерирующими ядрами), в котором оказываются спороциты, а затем и споры. У некоторых растений в формировании периплазмодия участвует и часть спороцитов. В мегаспорангиях (семезачатках) некоторых покрытосеменных в результате мейоза образуются клетки с 2 или 4 гаплоидными ядрами, соответствующие 2 (рис. 2, 4) или 4 (рис. 2, 5) мегаспорам; из этих клеток развиваются женские гаметофиты - т. н. биспорические и тетраспорические зародышевые мешки. О С. у простейших см. в ст. Споры. Лит.: Мейер . И., Размножение растений, М., 1937; Курсанов Л.И., Комарницкий Н. А., Курс низших растений, М., 1945; Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Тахтаджян . Л., Высшие растения, т. 1, . - Л., 1956; Поддубная-Арнольди В,А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964: Smith G. М., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 1-2, N. Y. - L., 1955; Lehrbuch der Botanik fur Hochschulen, 29 Aufl., Jena, 1967. А. Н. Сладков.
Существуют некоторые виды бактерий, которые производят тела круглой или овальной формы, отличающиеся сильным светопреломлением. Эти образования носят название эндоспор. Спорообразование является одной из стадий цикла развития определенных микроорганизмов в ответ на неблагоприятное воздействие внешней среды, выработанное в процессе эволюции в борьбе за сохранение вида. Недостаток питательных веществ вызывает у некоторых микроорганизмов различные реакции, обеспечивающие подготовку клетки к длительному периоду, в течение которого питательные вещества недоступны. Переход к спорообразованию наблюдается при истощении питательного субстрата, при недостатке углерода, азота или фосфора, изменении рН среды и т.д. Спорообразование присуще, в основном, палочковидным микроорганизмам (бациллы и клостридии, и сравнительно редко наблюдается у кокков (Sarcina urea, Sarcina lutea) и извитых форм (Desulfovibrio desulfuricans).
Спорообразование происходит во внешней среде, на питательных средах и не наблюдается в тканях человека и животных. Пpoцесс спорообразования разделяется на семь последовательных стадий, характеризующихся различными цитологическими изменениями (рис. 12).
Подготовительные стадии (стадии 0 и I). На этих стадиях в клетке еще нет морфологически видимых изменений, но уменьшается количество воды и уплотняется цитоплазма.
Стадия проспоры (стадия II) является первой стадией спо-руляции, распознаваемой морфологически. Она характеризуется появлением проспоровой перегородки, которая делит клетку на маленькую проспору и большую материнскую клетку. Это ключевой этап споруляции.
В течение стадии поглощения проспоры (стадия III) происходит пространственное обособление маленькой проспоры, которая переходит в цитоплазму материнской клетки. Снаружи проспоры образуется двойная мембранная структура.
Стадия предспоры характеризуется образованием кортекса (плотной споровой оболочки) внутри мембранной структуры проспоры (стадия IV) и конденсацией на его поверхности белков (стадия V).
На стадии созревания (стадия VI) споровая оболочка получает дальнейшее развитие и становится устойчивой к химическим агентам и нагреванию. Сформировавшаяся спора занимает примерно 1/10 часть материнской клетки.
Итоговой стадией является освобождение зрелой споры от материнской клетки (стадия VII). Процесс образования споры протекает в течение 18-20 часов.
Вследствие наличия плотной многослойной оболочки, имеющей пластинчатое строение, минимального количества воды и высокого содержания кальция, липидов и дипиколиновой кислоты, споры обладают большой устойчивостью к действию факторов окружающей среды и дезинфицирующих средств. Они выдерживают относительно высокие и низкие температуры, длительное высушивание, действие радиации, токсичных веществ и т.д. Они могут десятилетиями сохраняться в неблагоприятных условиях.
Попадая в благоприятные условия, споры прорастают и вновь превращаются в вегетативные формы. Процесс прорастания спор начинается с поглощения воды. Они набухают, увеличиваются в размерах. Из оболочки на полюсе, в центре или между полюсом и центром появляется отросток, из которого вытягивается палочка. Процесс прорастания спор идет значительно быстрее и занимает 4 - 5 часов.
По характеру локализации в теле микроорганизмов споры располагаются:
1. Центрально (палочка сибирской язвы, aнтракоидная палочка и др.).
2. Субтерминально - ближе к концу (возбудитель ботулизма и др.).
3. Терминально - на конце палочки (возбудитель столбняка).
У отдельных видов спорообразующих микроорганизмов диаметр спор превышает поперечник бактериальной клетки. Если споры локализуются субтерминально, такие бактерии принимают форму веретена. К ним принадлежат клостридии маслянокислого брожения. У некоторых клостридии, например, у возбудителя столбняка, споры располагаются терминально, их клетка напоминает барабанную палочку (рис. 13).
Рис. 13. Формы и расположение спор в бациллах.
Способность к спорообразованию используют в систематике микробов, а также при выборе методов обеззараживания предметов, помещений, пищевых продуктов, различных изделий.